ВходИстория хоботных. Эволюция хоботных Формирование длинного хобота у предков современного слона
Насмешливое выражение «Россия — родина слонов» возникло ещё в советские времена в конце 1940-х годов. Тогда в стране развернулась целая кампания борьбы с прозападными настроениями и «безродными космополитами». Одним из проявлений этой борьбы стало яростное желание приписать многие научные, технические и культурные приоритеты либо России, либо СССР (мол, именно наши люди первыми изобрели самолёт и велосипед, закон сохранения энергии и даже теорию относительности). Об очередном безудержном всплеске «патриотизма» хорошо сказал сказочник Е. Шварц:
«Знаете, почему запретили «Дракона» (его пьесу — С.К.)? Освобождает город некий Ланцелот, который заверяет, что он дальний родственник знаменитого рыцаря, возлюбленного королевы Геньевры. Вот, если бы вместо него я показал бы Тита Зяблика, дальнего родственника Алеши Поповича, все было бы легче…».
Надо сказать, что эта тенденция не была оригинальной. Стремление подстегнуть свою исключительность подобными способами можно наблюдать практически во всех странах (например, в Турции времён Ататюрка). Более того — после распада Советского Союза накал националистического «трэша и угара» только усилился и приобрёл характер полного антинаучного бреда. Неожиданно выяснилось, что именно твоя нация стоит в основании мировой цивилизации, имеет самый древний и правильный язык и отношение ко всем великим свершениям.
Кадр из м-ф «Следствие ведут колобки».
Ну, это мы и так наблюдаем изо дня в день. Забавно другое — слоны на территории России действительно водились — причём в огромных количествах. Впрочем, водились они почти на всех материках — за исключением, рано отколовшихся, Австралии и Антарктиды. Современные слоны — это лишь жалкие остатки былого величия отряда хоботных.
Началось, как всегда, с малого. Где-то 40 млн. лет назад (во времена позднего эоцена) в Африке обитали предки хоботных по имени меритерии . Своих потомков они напоминали мало — величиной были не больше свиньи, вместо хобота имели вытянутое рыло, а вместо роскошных бивней — лишь заметно выдающиеся вперёд резцы (причём сразу на двух челюстях). Судя по всему, первые хоботные вели земноводный образ жизни, как бегемоты (возможно, эти условия и стимулировали вытягивание носа в качестве дыхательной трубки).
Меритерий.
Такой же образ жизни вёл и более поздний представитель хоботных — олигоценовый платибелодон (по-нашему, «лопатозуб»). Он уже достиг 3-х метровой высоты, а резцы на нижней челюсти действительно напоминали горизонтальные лопатки, с помощью которых он, видимо, выкапывал и подгребал водную растительность.
Платибелодон.
В это же время по суше бродили мастодонты , уже напоминающие своим обликом привычных слонов. Они имели массивный, сильно вытянутый, череп, внушительный хобот и выдающиеся вперёд бивни, которые сохранялись и на нижней челюсти (правда, там они были поменьше).
Мастодонты.
Одним из самых необычных хоботных был, живущий в эпохи миоцена и плиоцена, динотерий («ужасный зверь»). Выглядел он вполне по-слоновьему, а из «ужасного» в его облике были только размеры (до 4,5 м в высоту) и замечательные бивни. Росли они почему-то только на нижней челюсти и торчали не вперёд, а вниз — почти под прямым углом. Зачем динотерию такие «грабли», учёные до сих пор толком не знают.
Динотерий.
Пик расцвета хоботных пришёлся на плейстоцен. В эту эпоху отряд достигает такого широкого распространения и видового разнообразия, что её недаром называют «веком слонов». Тогда же хоботные достигают и своих максимальных размеров. Сегодня считается, что самым крупным сухопутным млекопитающим в истории Земли был не безрогий носорог индрикотерий, как полагали ранее, а именно слон под названием Palaeoloxodon namadicus . Исходя из найденного бедра, учёные оценили высоту палеоксодона в 5,2 м, а вес в 22 тонны (т.е., как у 3-4-х современных африканских слонов).
Palaeoloxodon namadicus.
Однако, самыми известными и «раскрученными» доисторическими хоботными по сей день остаются шерстистые мамонты (достаточно, вспомнить серию мультфильмов «Ледниковый период»). Во-первых, эти слоны весьма хорошо изучены — их остатки в обилии встречаются на территории Европы, Северной Америки и особенно — Сибири. Благодаря этому, Россия даже вошла в число стран-экспортёров слоновой кости (особенно после запрета охоты на африканских слонов). Да и само слово «мамонт» перешло в другие языки из русского. Насчёт его происхождения лингвисты выдвигают разные теории. Например, что сначала оно произошло от мансийского «манг онт» («земляной рог»), а потом сблизилось по звучанию с именем христианского святого — Маманта.
Шерстистые мамонты.
Как только не пытались объяснить происхождение этих костей в древности! Коренные народы Сибири считали их останками гигантского оленя, который провалился в землю по грудь и, бродя таким образом, прокладывал русла рек. Знакомые с Библией, утверждали, что это зверь, не поместившийся в Ноев ковчег. Ну, а некоторые христиане и вовсе выдавали кости мамонта за мощи святых — например, за зуб св. Христофора или бедро св. Винцента.
Вечная мерзлота прекрасно сохранила не только кости мамонтов, но и целые туши. В холле зоомузея Петербурга до сих пор можно увидеть чучело т.н. «берёзовского» мамонта, обнаруженного в Якутии на берегу реки Берёзовка в 1900 году.
Чучело Берёзовского мамонта.
А уже в моём детстве много шума наделала находка Киргиляхского мамонта, более известного под прозвищем «мамонтёнок Дима». Дело в том, что у этого несчастного детёныша, обнаруженного в 1977 году в Магаданской области, сохранились не только мягкие ткани, но даже красные кровяные тельца и содержимое желудка.
Мамонтёнок Дима.
Возможно, именно эта находка послужила источником вдохновения для создателей мультфильма «Мама для мамонтёнка» (1981) с хорошо известной песенкой Владимира Шаинского.
«Мамонтёнок Дима» считался самым сохранившимся экземпляров мамонта вплоть до 2007 года, пока на полуострове Ямал не нашли «мамонтёнка Любу». На её теле осталось даже несколько прядей рыжеватой шерсти.
Мамонтёнок Люба.
Анекдот:
Пасётся трое мамонтов, и тут в отдалении показывается стадо слонов. Один из мамонтов поднимает голову:
— Парни, атас — скинхэды!!!
Да, мамонты были весьма мохнатыми животными. Что понятно, если вспомнить, что жили они в эпоху резкого похолодания, когда на континенты стала наступать шапка полярных ледников. Поразительно, но эти крупные (до 4 м высоты и весом в 10-12 тонн) существа сумели неплохо приспособиться к «Великой Зиме». Уши у них уменьшились, зато на теле выросла густая шерсть, под кожей образовалась солидная жировая прослойка, а на спине — жировой горб. Ещё одной отличительной чертой был очень высокий череп с характерной закруглённой вершиной.
Жили мамонты в условиях лесотундры, где питались степными травами и ветвями деревьев. А огромные четырёхметровые бивни, видимо, помогали этим животным сдирать кору и разрывать снег в поисках пищи.
Мамонты.
Принято считать, что мамонты очень сильно подсобили нашим первобытным предкам в суровых условиях т.н. «ледникового периода». В том, что люди охотились на этих исполинов, мало кто сомневается. Но вот о способах и размахе этой охоты пока можно только предполагать. Расхожее представление о массовом избиении мамонтов, приведшим вид к вымиранию — наверняка, преувеличение. Даже, вооружённые «огнестрелом», охотники не успели за два века «обнулить» африканских слонов. Что уж говорить, о людях, у которых самой эффективной охотничьей уловкой могла быть только вырытая яма.
Рисунок мамонта времён палеолита (из пещеры Руффиньяк).
Среди других причин вымирания шерстистых мамонтов учёные называют эпидемию, генетическое вырождение, резкую смену кормовой базы из-за потепления климата и много чего ещё. Так или иначе, около 10 тыс. лет эти северные гиганты почти полностью исчезли. Хотя в отдельных местах (например, на острове Врангеля) ещё сохранялся вид карликового мамонта, который вымер позже — около 4 тыс. лет назад. Некоторые даже считают, что именно черепа карликовых мамонтов, водившихся когда-то на Сицилии и Крите, породили легенды об одноглазых великанах — циклопах (большую носовую полость в черепе могли принять за глазницу).
«Век слонов» закончился, и нынче на Земле обитают всего два вида — африканский и азиатский (или индийский)
. Несмотря на общее сходство, различать их способен и ребёнок.
Начнём с того, что африканский слон крупнее азиатского (у первого — максимальная высота — 4 метра и вес 7 тонн, у второго — 3 метра и вес 5 тонн). Связана эта разница, в первую очередь, с тем, что первый вид обитает в основном в открытой местности саванны, а второй предпочитает бродить по лесам. Впрочем, и у африканских слонов есть подвид, предпочитающий лесную жизнь. Поэтому он тоже мельче своего степного собрата (до 2,5 м в плечах).
Самка африканского лесного слона с детёнышем.
Если же нам попались представители двух видов, схожие по размеру, то нужно посмотреть на голову. Африканский вид гораздо более лопоухий, в то время, как у азиатского — уши мельче, имеют более заострённую форму, а их концы никогда не соприкасаются меж собой. Бивни у самцов азиатского слона значительно короче (до 1,5 м), а у самок, как правило, отсутствуют вообще. Хобот имеет на конце один нарост, в то время, как у африканского вида их два. К тому же череп азиата имеет заметное возвышение, отчего он выглядит «лобастее и умнее» африканца.
Азиатский и африканский слоны.
Den Den (письмо в Редакцию): Хотел бы задать три вопроса, возникшие после посещения Музея им. Дарвина в Москве: 1) Как ученые определяют принадлежность к хищникам или нехищникам первых существ на земле, следы которых остались только в окаменелостях (возможность определить по зубам, как я понимаю нет) ? и какие факторы эволиции способствовали появлению хищников или не хищников из простых одноклеточных? 2) Как я понял было два больших вымирания существ - а какова причина первого вымирания? (под вторым я понимаю вымирание динозавров). 3) Очень удивили предки текущих животных - а какие факторы послужили росту хобота у слона? Необходимость поливать себя в жаркую погоду и доставать пищу с деревьев? Заранее спасибо за ответы!
Станислав Дробышевский: 1) Существует огромное количество современных существ, питающихся самыми разными способами. Сравнивая древние останки с современными известными, можно узнать о питании даже по отпечаткам ног, фалангам и рёбрам. Иногда же сохраняется не так мало, и ротовой аппарат более-менее установим, так что тип питания определить вполне можно. Факторы появления хищничества - наличие ресурса, то есть тех, кого можно съесть. Если есть доступная еда, рано или поздно возникнет тот, кто будет её есть. Хищником быть по-своему выгодно, ведь можно получить калорий много и сразу.
2) Я так понимаю, Вы говорите про пермь-триасовое вымирание. Подробно про его причины Вы можете прочитать в книге Еськова "Удивительная палеонтология". А краткая суть такая: материки из единой Пангеи стали расползаться, климат стал меняться, да к тому же появились насекомые с водными личинками, которые выносили фосфор и прочие микроэлементы из вод на водоразделы. В то же время возникли растения с нормальными корнями, которые закрепили почвы, что препятствовало стоку обратно в воды. В сумме, это привело к фитопланктонному кризису (водорослям не хватало микроэлементов), отсюда - зоопланктонный кризис, отсюда - вымирание всех более высоких трофических уровней.
3) Предки слонов были с виду чем-то типа тапира, своим недохоботом они загребали водные растения себе в рот. Дальше - больше, хобот оказался очень полезным многофнкциональным инструментом, вот и вырос до нынешнего великолепия.
Вадим: Пож-та объясните/поправьте: главный (единственный?) носитель наследственной информации цепь ДНК (по крайней мере гены в кодирующей части) можно ассоциировать с описанием набора белков-кирпичей (или инструкций по их изготовлению), из коих строится организм. Где и как в зиготе зашита информация о том, когда, куда и какие белки требуются, т.е. архитектурная схема будущего организма, программа экспрессии генов (вкл/выкл), дифференциации клеток и пр.? В ДНК? Как можно в нескольких миллиардах фактически бинарных значений зашифровать безумно огромный массив информации о структуре организма из триллионов сложно взаимодействующих клеток? Спасибо.
Светлана Боринская: Сама по себе программа развития организма, закодированная в ДНК, не работает. Для ее реализации нужны "запускающие" сигналы, которые поступают из клетки и из внешней среды (для млекопитающих сигналы извне идут через организм матери). "Архитектура" определяется последовательностью включения генов. А эта последовательность, в свою очередь, определяется сигналами от других генов и из цитоплазмы клеток. Сигналы могут поступать в виде регуляторных белков, связывающихся с ДНК и включающих или выключающих гены, или в виде особых маленьких молекул РНК (микроРНК), которые не кодируют белки, но участвуют в регуляции процессов их синтеза. Процесс развития не детерминирован жестко, он вероятностный и основан на командах "если..." =>"сделай так". "Если" - это концентрации белков, микроРНК и некоторых важных метаболитов в клетках, наличие определенных сигнальных молекул, а "сделай так" - это включи/выключи определенные группы генов. Работа конкретных наборов генов ведет к росту, дифференцировке клеток и морфогенезу (перемещению клеток, а также запрограммированной смерти нужных групп клеток).
Последовательная более или менее скоординированная реализация команд и ведет к формированию схемы тела.
Более подробно можно посмотреть в учебниках, например Гилберт С. Биология развития в (3-х томах), его текст доступен в интернете.
Письмо в редакцию : Краткий вопрос Александру Маркову - каковы по его мнению причины, по которым за последние 20 тысяч лет мозг человека стал уменьшаться, ну и главное каким образом, при помощи какого механизма отбора, по его мнению, это могло происходить? Могли ли на этот процесс повлиять трудные, по сравнению с животными, человеческие роды? И действительно ли у человека роды труднее, и опаснее для жизни матери, чем у других млекопитающих?
Александр Марков: Не скажу за всех млекопитающих, но определенно труднее и опаснее, чем у других больших человекообразных обезьян (см., например:
Karen Rosenberg, Wenda Trevathan, 1995. Bipedalism and human birth: The obstetrical dilemma revisited). Теоретически, это обстоятельство может способствовать отбору на уменьшение мозга, равно как и отбору на рождение детей на более ранних стадиях развития. Кроме того, большой мозг требует для своей работы, а главное - для своего развития больших энергетических затрат. Это ведет к росту нагрузки на родителей, и соответственно, к снижению среднего числа детей, которых может вырастить пара родителей. Поэтому следует ожидать, что если по каким-то причинам положительное влияние большого мозга на приспособленность (т.е. на выживаемость и эффективность размножения) снижается, то мозг будет уменьшаться.
Свои соображения по поводу возможных причин уменьшения мозга в последние 20-30 тысячелетий я изложил в книжке "Эволюция человека" (том 2, глава 4). Вот цитата оттуда:
"...Пока в среде не очень много мемов, интеллект резко повышает конкурентоспособность. Однако преимущества высокого интеллекта сглаживаются, когда среда насыщается легкодоступными мемами. Эволюционная редукция интеллекта может иметь место и в том случае, когда зависимость репродуктивного успеха от количества усвоенных мемов становится слабее... По мнению авторов, в современном человечестве наблюдается и то и другое. Поэтому есть все основания ожидать, что если сейчас в человеческой популяции и происходит эволюция разума, то направлена она не в сторону поумнения, а как раз наоборот.
Как ни грустно, но это модельное предсказание подтверждается антропологическими данными. Рекордные показатели среднего объема мозга были достигнуты сапиенсами в начале верхнего палеолита (около 40–25 тыс. лет назад). С тех пор и до сегодняшнего дня средний объем мозга людей если и менялся, то в сторону уменьшения. По данным С. В. Дробышевского, около 27–25 тыс. лет назад средний объем мозга людей начал уменьшаться. Начиная с 10 тыс. лет назад эта тенденция стала особенно заметной. Отчасти это может быть связано с климатическими изменениями, поскольку у нашего вида «имеется хотя и не строгая, но явная закономерность увеличения длины тела и массы мозга в периоды оледенений и уменьшения в периоды потеплений» (Дробышевский, 2010). 10–12 тыс. лет назад как раз началось очередное межледниковье – теплый период между оледенениями. Но возможна и иная интерпретация. Верхнепалеолитическая «культурная революция» привела к резкому увеличению объема полезной информации, передающейся из поколения в поколение путем культурного наследования. Иными словами, люди стали получать гораздо больше ценных знаний и навыков от родителей и соплеменников. Культурная среда так насытилась полезными мемами, что в дальнейшем людям для выживания и успешного воспроизводства, по-видимому, уже не требовался такой высокий интеллект, как прежде. Если не нужно до всего доходить своим умом и огромный объем готовых полезных знаний тебе в детстве взрослые скармливают с ложечки, то можно обойтись и мозгом поменьше, раз уж это такой дорогой орган. То же самое можно сформулировать в более оптимистичной манере: благодаря развитию культуры люди стали использовать свой мозг эффективнее, и поэтому его масса стала менее важна, чем «качество наполнения». Кроме того, по мере развития трудовой специализации знания и навыки распределялись между членами общины. Не обязательно все помнить самому, если в любой момент можно спросить у «специалиста». Все это могло привести к тому, что наметившаяся свыше двух миллионов лет назад эволюционная тенденция к увеличению мозга дала «задний ход» с расцветом культуры."
Вадим: Скажите пожалуйста, есть ли статьи, исследования, научные работы либо хоть какая-то достоверная информация по поводу связи географии и групп крови представителей различных стран / наций / археологических находок древних людей и анализ этой связи.
Светлана Боринская: Исследования географии распределения групп крови были начаты супругами Гиршфельд во время I мировой войны. Они определяли группу крови солдат и заодно спрашивали, откуда те родом.
В 1950-е годы английским исследователем Артуром Мурантом был создан атлас частот разных групп крови у населения разных стран, считающийся классической работой: Mourant A.E., Kopec A.C., Domaniewska-Sobczak K. (1976) The distribution of the human blood groups and other polymorphisms. London: Oxford University Press. 1055 p. (первое издание в 1954 году)
Л.Л.Кавалли-Сфорца, один из известнейших популяционных генетиков мира, использовал данные Муранта в своей книге "История и география генов человека" (Cavalli-Sforza LL, Menozzi P, Piazza A (1992) The History and Geography of Human Genes. New Jersey: Princeton University Press. 413 p.)
Сейчас определение групп крови переходит от серологических методов к прямому анализу ДНК, так что можно ожидать появления более детальных генетических данных. Впрочем, и без этого группы крови относятся к наиболее изученным на популяционном уровне признакам человека.
Для населения бывш. СССР сведения о распределении групп крови обобщены в книге "Генофонд и геногеография народонаселения" (Под редакцией Ю.Г. Рычкова). Том 1. Генофонд населения России и сопредельных стран. СПб.: Наука. 2000. 611 c.
Примеры определения групп крови по ДНК в древних останках:
Halverson MS, Bolnick DA. An ancient DNA test of a founder effect in Native American ABO blood group frequencies. Am J Phys Anthropol . 2008 Nov;137(3):342-7.
Sato et al. Polymorphisms and allele frequencies of the ABO blood group gene among the Jomon, Epi-Jomon and Okhotsk people in Hokkaido, northern Japan, revealed by ancient DNA analysis. J Hum Genet . 2010 Oct;55(10):691-6.
Иван Грухин: Добрый день! Уже много было озвучено про различные методы датирования, но мне пока не встречалась информация о быстродействии этих методов. Грубо говоря, сколько проходит времени от помещения образца в анализатор до получения результата у разных методов?
Булат Хасанов: Современные методы измерений (такие как ускорительный масс-спектрометр, например) позволяют определить радиоактивность образца довольно быстро, за часы. Однако перед самим измерением необходимо образец подготовить. В случае радиоуглеродного анализа необходимо отделить углерод образца от постороннего углерода, попавшего в образец, пока тот тысячи лет находился в грунте. А потом этот углерод следует перевести в форму, подходящую для измерительного прибора (например в графит). Для разных материалов методы подготовки проб разные, и время, которое такая подготовка занимает, тоже разное. Для костей, например, оно составляет в среднем около месяца. Для люминесцентных методов датирования важно выделить минерал с подходящими свойствами, например кварц. Такое выделение тоже может занимать недели. У каждого из методов датирования свои особенности, но общее правило такое - само измерение проходит сравнительно быстро (часы - сутки), а вот подготовка проб занимает гораздо более продолжительное время (недели).
Category: Любопытный Петербург Tags:1. Примерно так выглядел меритерий, один из первых представителей хоботных (news.bbc.co.uk).
Древнейшие предки современных слонов появились около 60 миллионов лет назад – всего лишь через пять миллионов лет после исчезновения динозавров. Это были зверьки размером с поросёнка, с увеличенными резцами, похожими на очень маленькие бивни. 35 миллионов лет назад древние родственники слонов обитали на болотах и мелководье и напоминали уже небольших бегемотов. Нос и верхняя губа в процессе эволюции соединились (видимо, для того, чтобы легче было дышать под водой), образовав подобие хобота. Количество вымерших видов хоботных превышает 170, причём среди них попадались настоящие гиганты весом до 24 тонн. Относительно недавно (по геологическим меркам) вымерли мастодонты, стегодоны и мамонты. Последние известные науке мамонты обитали на острове Врангеля и вымерли всего 3,5 тысячи лет назад. Единственные не вымершие представители отряда хоботных – два рода слонов: индийский (один вид) и африканский (два вида: саванный слон и лесной слон).
Отношения между слонами и людьми испокон веков складывались драматично. Так, одна из гипотез вымирания мамонтов – истребление их древним человеком в ходе бесконтрольной охоты. Всё историческое время также процветала охота на слонов, но уже не из-за мяса, а с целью добычи «слоновой кости» (бивней) и торговля изделиями из них. Несмотря на то, что слоны остаются самыми «представительными» из ныне живущих наземных животных (в Национальном музее Естественных наук в Мадриде выставлено чучело 11-тонного слона), численность ушастых великанов неуклонно уменьшается. Стремительное сокращение площади пригодных для их обитания мест также играет немаловажную роль. На сегодняшний день почти все дикие слоны обитают в заповедниках и прочих охраняемых территориях.
Первые плацентарные млекопитающие - предки современных - были небольшими животными, питавшимися преимущественно насекомыми, мелкими ящерицами и другой плотоядной пищей. Главным, что отличало их от живущих ныне, было отсутствие специализации в питании, движении и т. д. Все существующие теперь млекопитающие, например тигр, лошадь, обезьяна, резко отличаются друг от друга специализацией в каком-либо направлении: тигр - явный хищник, лошадь приспособлена к быстрому бегу и питанию травой, кит - для жизни в воде, обезьяна - для лазания по деревьям. Древние млекопитающие не были так односторонне развиты. Они были небольшими животными с маленьким мозгом и неопределенной специализацией. Многие из них сочетали признаки различных отрядов млекопитающих; мы уже говорили, что древние копытные имели признаки хищных, а древние хищные и приматы - признаки насекомоядных.
В первой половине третичного периода шел "распад" однородного царства млекопитающих по разным путям специализации.
Уже в палеогене - 50-60 миллионов лет назад - у древних млекопитающих имелись различия в образе жизни, питании: одни лучше приспосабливались к жизни на суше, другие - в воде, третьи - в воздухе. Одни приспосабливались к хищному образу жизни, другие - к растительноядному.
Появились первые млекопитающие, которые жили в воде: киты и предки тюленей, моржей, сирен. Древние киты были еще небольшими животными в несколько метров длиной. Они имели маленькие передние ноги-плавники. У них было много крупных зазубренных зубов. Современные киты очень разнообразны по строению. Среди них имеются самые большие животные, достигающие 35 метров в длину.
Появились млекопитающие и в воздухе - летучие мыши. Но наибольшего развития млекопитающие, так же как и пресмыкающиеся, достигли на суше. Возникли и широко распространились их виды, разнообразные по размерам и образу жизни.
Древние хищники креодонты приспосабливались к ловле живой добычи, питанию мясом и разгрызанию костей. Тело их сделалось легким и гибким, когти крепкими и острыми, клыки превратились в острые кинжаловидные зубы, а коренные зубы стали режущими.
От древних хищников произошли тюлени, моржи и другие водные хищники, которых называют ластоногими. С другой стороны, некоторые из них дали начало кошкам, собакам, куницам, медведям, барсукам. Наибольшее развитие хищнических особенностей наблюдается у кошек. Медведи и барсуки отчасти вернулись к всеядности, и у них ослабились хищнические особенности.
Древесные насекомоядные дали начало обезьянам, о которых мы будем говорить особо.
Большого развития достигли растительноядные млекопитающие. Предками различных копытных были первичнокопытные, или кондиляртры, которые имели хищнические черты в строении (когтевидные копыта, острые коренные зубы и хорошо развитые клыки). Особенного успеха достигли два отряда копытных, выделившихся из них. Это непарнокопытные и парнокопытные, остатки которых по числу и разнообразию видов занимают первое место среди находок ископаемых млекопитающих. Так как история многих копытных и хоботных млекопитающих хорошо изучена, мы остановимся на ней подробнее.
Всем хорошо известны всего лишь два ныне живущих представителя хоботных млекопитающих - индийский и африканский слоны. А ископаемых хоботных известно около 400 видов. Своеобразные особенности хоботных ярко выражены: это огромные, направленные вперед и различным образом изогнутые передние зубы - резцы. Между ними спускается длинный, мясистый хобот, которым они подносят пищу ко рту и пьют воду. Туловище массивное, толстое, ноги прямые, колонновидные. Рост их достигает 4 метров.
Эти особенности еще не были хорошо выражены у древних хоботных. История их прослежена с эоценовой эпохи до наших дней, то есть в течение 50 миллионов лет.
Самые древние хоботные меритерии (по названию озера Мерис в Египте, около которого найдены их остатки) были величиной с осла; у них был небольшой хобот и две пары несколько удлиненных резцов - будущих бивней. От меритериев получили свое развитие мастодонты и динотерии.
Мастодонты имели массивное, низко посаженное туловище, удлиненную голову с одной илч двумя парами прямых или слабо загнутых бивней. Череп мастодонта имеет значительно более выдающиеся лицевые кости, то есть более удлиненную морду, чем слон. Интересно, что у новорожденных и молодых слонов морда более удлинена, чем у взрослых. Череп взрослого слона имеет крайне укороченную и вдавленную морду, как у бульдогов. Это - обычное явление: молодые животные часто имеют черты сходства с предками, исчезающие в зрелом возрасте. Зубы мастодонтов сильно отличаются от зубов слонов. У слонов имеются на передней части верхней челюсти два огромных боковых резца-бивня. В нижней челюсти соответствующих зубов нет. Далее пропуск зубов - диастема, - и потом идут замечательные коренные. Обе челюсти, верхняя и нижняя, укорочены, а коренные зубы очень велики, и поэтому одновременно в челюстях сидят по одному или по два зуба на каждой стороне, внизу и вверху. Однако слоны имеют в общем 12 коренных зубов, по три в каждой половине верхней и нижней челюсти. Они последовательно вырастают один за другим. Когда первый зуб изнашивается, он проталкивается вперед, на его место надвигается второй, а на место второго по мере его износа - третий. У молодых слонов этим зубам предшествуют три маленьких молочных зуба, которые выпадают один за другим в течение приблизительно первых 15 лет. Первый постоянный коренной появляется на шестнадцатом году жизни, второй лет через 5, а третий - лет через 20 после второго и остается до смерти слона, живущего 100-150 лет. Вторая замечательная особенность коренных зубов слонов - необычайная сложность их строения. У индийского и африканского слонов, у мамонта и других многочисленных ископаемых слонов коренные зубы имеют много узких гребней - до 27, - расположенных поперек коронки зуба. Количество гребней у различных слонов различно.
Древние хоботные вначале были распространены в Африке. Африка была в то время (в первой половине третичного периода - в палеогене) широко соединена с Азией, так как в восточной части тогда не было Средиземного моря. Поэтому потомки древних хоботных - различные мастодонты - переселились в Азию. Как показали исследования советского палеонтолога академика А. А. Борисяка, они имели здесь в начале неогена мощное развитие. Отсюда они расселились в Европу, Северную Америку, Южную Америку и обратно в Африку. Остатки различных мастодонтов найдены на всех материках, за исключением Австралии и Антарктиды. Многочисленные остатки их найдены в южных областях Советского Союза: в Молдавии, на Украине, на Кавказе, в Средней Азии, Казахстане. В Европе и Азии мастодонты вымерли в конце третичного периода (в плиоцене). В Африке они дожили до начала антропогена. В южных частях Северной Америки они жили еще несколько тысяч лет назад, в современную геологическую эпоху, а в Южной Америке дожили до IV века н. э. и были предметом охоты древних индейцев. По образу жизни мастодонты отличались от слонов: они были, в противоположность им, в основном обитателями не лесов (как индийский слои) и лесо-степей (как африканский слон и многие вымершие слоны), а болотистых местностей.
Другое, чем у мастодонтов, направление развития было у удивительных хоботных динотериев, также возникших от древних хоботных. Динотерии имели плоскую голову и пару нижних бивней, круто загнутых вниз. Такие бивни служили, вероятно, для вырывания растений. Эти животные достигали гигантских размеров - до 4-5 метров в высоту. Находки динотериев известны в верхнетретичных отложениях Африки, Азии, Южной Европы (Кавказ, Молдавия, юг Украины).
В неогене некоторые бугорчатозубые мастодонты все более приспособлялись к жизни в озерах, болотах, превратились в платибелодонтов. У пла-тибелодонтов образовалась длинная, расширенная в передней части в виде огромной ложки нижняя челюсть, снабженная парой плоских бивней. Такое орудие было удобно для "черпания", как Лопатой, водных растений. По образу жизни они были подобны гиппопотамам.
Платибелодонты найдены в миоценовых отложениях Кавказа, Монголии; в Северной Америке жили родственные им амбелодоны.
Настоящие слоны ведут свое начало от гребенчатозубых мастодонтов - стегодонтов, - которые стали приспособляться к жизни в лесостепях. Это происходило в плиоценовую эпоху, несколько миллионов лет назад. У стегодонтов постепенно череп становился коротким и высоким, уменьшалось количество зубов, но взамен этого оставшиеся коренные зубы увеличивались, их жевательная поверхность становилась многогребенчатой. Зубы становились, как жернова для перетирания большого количества сухой растительности. В плиоцене и антропогене существовало много видов слонов. На территории Советского Союза были найдены остатки крупных плосколобых слонов, живших в верхнем плиоцене. Далее они последовательно развивались в гигантских южных слонов, трогонтериевых слонов и мамонтов. При этом они постепенно приспособлялись к более холодному климату и к питанию жесткой пищей (сначала степными растениями, а затем полярными злаками, осокой и хвоей) и расселялись все дальше к северу. Наибольшее выражение этого развития мы находим у северных волосатых слонов-мамонтов.
Современные носороги - однорогий индийский носорог с острой верхней губой и двурогий африканский с широким четырехугольным ртом, - так же как и слоны, - жалкие остатки богатой видами и широко распространенной в прошлом группы млекопитающих. От их предшественников в третичных и четвертичных отложениях сохранилось много скелетов, костей и зубов. Очень много остатков древнейших носорогов было найдено в Центральной Азии, которая была, по-видимому, центром их происхождения и развития. В степях и пустынях Казахстана и Монголии было найдено много остатков различных носорогов.
В древнетретичное время многие носороги были небольшими, величиной с теленка, и, что самое интересное, не имели рогов. Это были безрогие носороги. Они были более стройные и подвижные животные, чем их потомки. Остальные особенности их скелета и зубов показывают нам, что это без сомнения носороги. Однако наряду с мелкими примитивными носорогами в Азии были найдены носороги-гиганты. Они также имели примитивные черты в строении, были безрогими, но по размерам превосходили крупных слонов. В Казахстане в 1912 году в олигоценовых отложениях был впервые найден такой гигантский носорог. Он был назван изучившим его академиком А. А. Борисяком индрикотерием. Индрикотерий достигал 5 метров в высоту и был, по-видимому, самым крупным из известных нам на суше зверей. У него было массивное туловище и толстые колоннообразные ноги, как у слона. Прекрасный скелет индрикотерия выставлен в Москве, в Палеонтологическом музее Академии наук СССР. В последние годы остатки индрикотерия и других гигантских носорогов обнаружены во многих местностях Центральной Азии и даже на Кавказе.
Остатки носорогов в третичных отложениях многочисленны и относятся к разным их формам. Достаточно указать, что на территории СССР известно более 20 их видов. Чем в более древних слоях они встречаются, тем больше они отличаются от современных. Первые рогатые носороги, похожие на современных, появились в миоценовую эпоху. Это были двурогие носороги дицероринусы, коротконогие брахипотерии, хилотерии и др. Многие вымершие носороги имели два рога - один позади другого, как у современного африканского носорога. Основанием рога служит костная шишка на носовых костях черепа. Рог у носорогов имеет волокнистое строение; он не костяной, как у оленей, и не имеет костяного стержня, как у быков, козлов, антилоп. В антропогене жили носороги, как близкие к современным, так и отличавшиеся от них. В начале антропогена жили такие своеобразные носороги, как эласмотерии, с большим рогом, насаженным на огромной шишке на лбу, а не на носу. До недавнего времени жил на севере Европы и Азии современник мамонта - двурогий волосатый носорог.
Обратимся теперь к другим непарнокопытным млекопитающим - лошадям, история которых изучена лучше, чем каких-либо других животных.
Изучая историю лошадей и других копытных, великий палеонтолог Владимир Онуфриевич Ковалевский не только выяснил общий ход исторического развития лошадей, но и дал правильное толкование причин этого развития. В последующие годы получено много новых данных по истории лошадей, которые позволили уточнить и детализировать исследования В. О. Ковалевского.
Для современных лошадей - диких и домашних, ослов, полуослов, зебр - характерны следующие особенности: легкое строение тела, длинные однопалые ноги, сложное строение коренных зубов.
Мы теперь знаем огромное количество ископаемых лошадей и лошаде-подобных животных и можем достоверно проследить все стадии развития от древних четырехпалых и пятипалых предков к ныне живущим лошадям.
Первые достоверные предки лошадей найдены в эоценовых отложениях Северной Америки, где далее в основном развивалось семейство лошадей.
В Восточное полушарие (Европу, Азию, Африку) проникали лишь отдельные их представители - анхитерии, гиппарионы, древние лошади.
Древнейшие лошади (эогиппус, или гиракотерий, орогиппус и эпигиппус), жившие в эоцене около 40-50 миллионов лет назад, были величиной с волка или даже лисицу. Они жили в густых влажных лесах и питались сочной травой и листьями. Коренные зубы у них были низкие, простые. Их широко расставленные пальцы не давали животному увязать в мягком грунте. Эти древние лошади не были быстроходными. Позже, в неогене, 15-20 миллионов лет назад, с поредением лесов и развитием степей многие лошади выселялись в лесостепи и степи и вынуждены были питаться сухими травянистыми растениями, а также, спасаясь от хищников, быстро и хорошо бегать по твердой почве. В связи с этим изменилось и строение животных.
Тело делалось более гибким, легким, ноги стали длиннее, и в них постепенно уменьшались боковые пальцы: из четырех- и трехпалых они становились однопалыми. У современных лошадей от маленьких боковых пальцев сохранились только тоненькие косточки, которые называются грифельными. Питание сухими, жесткими травами вызвало увеличение высоты коренных зубов, строение их стало сложнее, прочнее. Животные стали крупнее: из эогип-пусов величиной с лисицу они превратились в крупных диких древних однопалых лошадей высотой до 2 метров.
Этот основной процесс развития лошадей совершался, по-видимому, в степях Северной Америки. В Азии и Европе (в том числе и на территории СССР) были найдены в большом количестве остатки анхитериев, трехпалых лесных лошадей, живших в миоценовую эпоху. В верхнем миоцене и плиоцене здесь их сменили проникшие из Америки гиппарионы, - также трехпалые, но с сильно укороченными боковыми пальцами, - обитатели лесостепей.
От гиппарионов сохранились многочисленные остатки костей во многих местностях Европы и Азии до 55-60° с. ш. К концу третичного периода (в верхнем плиоцене) гиппарионы в Европе и Азии вымерли, а на их место пришли из Америки около миллиона лет назад однопалые лошади, заселившие почти все Восточное полушарие от берегов Ледовитого океана до южных окраин Африки. В то время, когда в Северной Америке возникли однопалые лошади, она была соединена на севере мостом суши с Азией в районе Берингова пролива, а на юге - с Южной Америкой в районе Панамского канала. По этим "мостам" лошади, а также другие млекопитающие могли тогда переселяться с одного материка на другой. В процессе расселения по различным местам однопалые лошади видоизменились и преобразовались в разные типы: одни приспособились к травянистым равнинам, другие - к кустарниковым местностям, третьи - к полупустыням. В Африке они превратились в зебр и ослов, в Южной и Центральной Азии - в полуослов, к которым относятся куланы, онагры, кианги, а в Европе и Северной Африке - в настоящих лошадей.
Последними представителями настоящих диких лошадей является лошадь Пржевальского, в небольшом количестве обитающая сейчас в полупустынях Центральной Азии, и истребленный человеком тарпан, обитавший на Украине еще в прошлом веке. Одомашнение лошадей человеком несколько тысяч лет назад спасло их от окончательного исчезновения, как это произошло в Америке.
Когда Колумб открыл Америку, там лошадей не было. Их ввезли из Европы несколько столетий назад. Такова далекая история лошадей, этих замечательных животных, роль которых была огромна и в истории человека.