Инстинктивное поведение животных. Формы поведения животных

В прошлый раз мы остановились на проблеме происхождения психики и на основных механизмах наиболее простых форм поведения.

Мы видели, какое решающее значение имеет факт возникновения реакций на нейтральные раздражители, приобретающие значение сигналов некоторых жизненно важных для животного – биотический агентов и какое значение имеет появление чувствительности к этим сигналам для развития новых форм жизнедеятельности животного.

Мы видели, что при переходе от растительного мира к животным формам существования возникает новая форма жизнедеятельности – ориентировка в окружающей среде, придающая поведению животного активный характер и составляющая основную черту психологической жизни.

Мы рассмотрели, какие механизмы лежат в основе наиболее простейших форм проявления этой активной ориентировочной деятельности; остановились на анализе того, в каком виде она проявляется в поведении простейших и что вносится в эти формы поведения с усложнением условий жизни, переходом к наземному существованию и появлением нервной системы.

Мы показали, наконец, как развивается диффузная, сетевидная, а затем и центральная (ганглионарная) нервная система и какие формы поведения становятся возможными с их появлением.

Из того материала, который был изложен в предыдущих лекциях, можно видеть, что до сих пор мы не выходили за пределы рассмотрения лишь самых элементарных форм деятельности, сводившихся к тому, что животное улавливало относительно простые сигналы и реагировало на них относительно несложными движениями – приближаясь к одним раздражителям и отдаляясь от других.

Однако поведение животных вовсе не исчерпывается этими простыми видами реакций; у животных, обладающих центральной нервной системой (построенной по типу цепочки нервных ганглиев) можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, которые вызываются относительно элементарными сигналами, но развертываются в виде сложных программ, которые приводят к высокой степени целесообразным дифференцированным актам. Интерес этих сложных форм поведения заключается не только в их высокой целесообразности, но и в том, что эти программы наследственно закреплены, что животное, которое их выполняет, не нуждается в специальном обучении, но рождается с относительно готовыми программами поведения, которые представляют значительную сложность. Иногда эти наследственные программы видового поведения являются на столько сложными, что создают впечатление разумных видов приспособления животных к окружающей среде; поэтому у некоторых исследователей возникла тенденция толковать их как разумные интеллектуальные формы поведения животных и приписывать таким животным разум, близкий к человеческому.

На этих формах поведения, которые называются инстинктами и которые в истории науки всегда вызывали массу трудностей и массу споров, мы сегодня и остановимся.

Под инстинктом принято понимать, как это формулируют некоторые авторы, «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начинает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения являются основными, и иногда почти что единственными; у других животных – низших позвоночных – остаются преобладающими и только постепенно уступают свое место более сложным индивидуально изменчивым формам поведения, вырабатываемым в процессе прижизненного обучения. Сегодня, излагая материал, я попытаюсь рассказать о тех замечательных фактах, которые наблюдали исследователи этих форм поведения, о том какие трудности вызывало объяснение этих фактов, и как, благодаря строгому анализу, удалось показать, что факты, с первого взгляда создающие впечатление необычных по сложности и трудно объяснимые, могут быть расшифрованы и выпажены в системы понятий.

В прошлый раз я уже останавливался на некоторых организационных формах поведения, которые можно наблюдать у простых дождевых червей. Как мы помните, эти формы поведения, например, активное закапывание в землю или активные движения в определенную сторону можно было наблюдать у любого дождевого червя с сохранным передним ганглием.

Особенно интересным представляется, однако, тот факт, что у дождевого червя можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, объяснение которых является гораздо более трудным.

Позвольте привести один факт.

Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может питаться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удивительный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, позволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Интересно, что еще Дарвин, этот тончайший наблюдатель, анализируя такое поведение, пришел к мысли, что и у червя наблюдается разумная форма поведения, в основе которой, видимо, стоит соответствующий «расчет», делающий это поведение самым целесообразным. Можем ли мы согласится с этим? Естественно, что такое предположение вряд ли может показаться убедительным: при такой простой нервной системе, о которой шла речь, вряд ли можно думать о каких либо аналогах сложного процесса восприятия и тем более – сложного разумного поведения. Однако, как расшифровать те механизмы, которые лежат в основе таких форм целесообразного действия.

Для того, чтобы ответить на этот вопрос, ученые провели ряд остроумных исследований, которые показали, что целесообразное поведение червя, втаскивающего лист в нору за узкий конец, на самом деле гораздо проще, чем это кажется, и что оно детерминировано гораздо более элементарными и вполне понятными для нас факторами.

Прежде всего – нужно ответить на вопрос: существует ли у червя восприятие формы? Для того, чтобы проверить это, один из исследователей провел очень остроумный опыт: он взял лист и вырезал из него кусочек, по форме напоминающий лист, только так, что в этом кусочке острый конец был обращен вниз, а тупой конец – вверх. Если целесообразное поведение червя определяется восприятием форм, то теперь червь будет втаскивать в нору кусок листа тоже за острый конец, и та часть листа, которая раньше была обращена к основанию, сейчас превратиться в предпочитаемый червем конец. Результаты этих опытов были удивительны: червь всегда втаскивал в нору вырезанный из листа кусочек за тупой коне, а не за острый. Значит, в основе действия червя лежало не восприятие форм листа, а какой – то другой фактор.

Возникает вопрос, может быть в основе этих действий червя лежат какие – то химические сигналы? Вы помните, как хорошо развитые у червя эти химические рецепторы расположены на переднем конце его тела. Чтобы проверить это предположение, была проведена еще одна серия остроумных опытов; она принадлежит исследователю Мангольду. Этот исследователь взял палочки одинаковой толщины и смазал один конец эмульсией, полученной из верхней (острой) части листа, а другой конец – эмульсией, полученной из нижней (тупой) части листа. Оказалось, что в этом случае червь брал эти палочки всегда за тот конец, который был смазан эмульсией из острой части листа. Значит, в острой части листа были какие – то химические вещества, которые являлись сигналом для червя к тому, чтобы брать лист за острый конец. Если в контрольных опытах обо конца палочек смазывались нейтральной желатиной, такая избирательность исчезала, и червь втаскивал палочки в нору то за один, то за другой конец.

Следовательно, можно предполагать, что целесообразное поведение червей вовсе не является реакцией на форму на форму листа, а скорее реакцией на химические вещества, которые отличают вершину листа от его основания. Таким образом, целесообразное поведение червя, втягивающего лист в норку именно за верхний конец, ничего общего не имеет ни с восприятием формы, ни с разумными расчетами червя. Это поведение определяется гораздо более простыми факторами и прежде всего химическим чувством, и сложное поведение возникает как результат относительно простых сигналов. Вы видите, сколько остроумия пришлось проявить исследователям, чтобы отвести неправильное предположение о сложной «разумной» деятельности червя и чтобы свести ее к гораздо более простым и понятным формам.

Я хотел привести этот пример для того, чтобы показать, сколько усилия и сколько остроумия нужно было проявить исследователю для того, чтобы прийти к настоящему научному объяснению, казалось бы, очень сложных и мало понятных явлений, связанных с поведением относительно очень простых животных. Эти примеры дают возможность к следующей серии наблюдений, которые представляют уже гораздо большую сложность и гораздо больший теоретический интерес. Если у червя, описанные формы врожденного поведения, являются еще относительно простыми, то у высших беспозвоночных, например, насекомых – наследственно программированные формы поведения приобретают несравненно более сложный характер и становятся действительно удивительными по своей сложности и дифференцированности. Как мы уже говорили, эти формы поведения являются ведущими формами у беспозвоночных; они могут служить наиболее яркими примерами того, что обычно называется «инстинктивным» поведением, и на их анализе стоит подробно остановиться.

В чем же заключается основной принцип организаций этих сложных форм поведения, достигающих предельного развития у насекомых? Этот принцип заключается в следующем: в процессе эволюции какими – то ближе еще неизвестными путями (может быть, путем мутации, может быть, иными путями) создаются как более соответствующие условиям существования этих животных – форма строения их тела и форма их поведения.

Крыло мухи или бабочки является идеальным прибором для полета. Хоботок пчелы является идеальным прибором для того, чтобы добывать нектар цветов; как известно длина хоботка такова, что он приспособлен как раз для добывания нектара из всех растений, которыми питаются пчелы. Строение тела у любого насекомого поражает своей целесообразностью и приспособленностью к условиям его существования. Такое целесообразное строение тела результат законов эволюции и отбора, изученных Дарвиным. Такие же целесообразные и приспособленные к условиям среды характером отличается не только строение тела беспозвоночных, но и программа их поведения.

Следовательно, у разбираемых нами животных наследственно закрепленными являются не только такие признаки, как строение крыла, строение хоботка, строение ноги и т. д., но и целый ряд форм поведения. Вот эти сложные наследственно заложенные формы поведения, одинаковые у всех представителей данного вида, с которыми животные рождаются, но которые являются очень сложными, а иногда производят впечатление разумных, и называются инстинктами.

Остановимся на нескольких примерах таких инстинктов, а затем попытаемся показать, как современные исследователи пытаются расшифровать механизмы, лежащие с основе этих форм поведения.

Известно, что комар, когда приходит время кладет яичко на поверхность воды. Если бы он отложил яички не на поверхность воды, а на сухом месте, то яички погибли бы. Комар избирает определенный способ откладывания яичек на поверхности воды, являющейся наиболее целесообразным, и делает это без всякого специального научения. Личинки многих жуков делают шелковый кокон во много раз больше своего собственного размера, причем величина этого кокона соответствует той, которая понадобится для зрелого жука, который из него выйдет.

Оса проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того, чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки оси, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться.

Вся организация такого сложного поведения поражает своей целесообразностью. Модно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двигательные ганглии, и затем согласно своим расчетам направляет свой укус и обездвиживает гусеницу, чтобы таким путем создать наилучшие условия для созревания своей личинки.

Можно подумать, что пчела, которая строит соты по максимально экономному плану (а исследователи – геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек), делает это по каким – то расчетам. То же самое можно подумать об одной из личинок, которая разрезает листья и свертывает трубочки из них, проделывая это с удивительным геометрическим «расчетом» и разрезает лист так, как может его разрезать только математик, который с предельной точностью расчитывает наиболее экономную форму разреза листа.

Я привел только несколько примеров сложнейшей деятельности относительно простых животных – насекомых, которые создают впечатление кажущей разумности их поведения. Наиболее интересным является, однако, тот факт, что во всех этих случаях это поведение одинаково у всех особей данного вида; каждая особь не должна вырабатывать свою программу поведения в индивидуальном опыте, и одновременно это поведение оказывается целесообразным, соответствуя тем условиям, среди которых живет данное животное.

Можно дополнить все эти факты рядом других, не менее удивительных примеров. Я ограничуся лишь одним из них, который я возьму из поведения низших позвоночных; этот пример является, может быть, самый изумительный из тех, которые были приведены выше. Известно, что личинка европейского угря в Балтийском и Северном морях совершают путешествие через всю Атлантику до Бермудских островов в Северной Америке, и только там, после того, как угрь окрепнет, он возвращается снова на родину. Это путешествие занимает три года, и личинки в один миллиметр диной покрывают расстояние в тысячи километров, каждый раз приходя в одно и тоже место, а затем возвращаясь обратно. В то же время личинки американского угря делают аналогичное путешествие в обратном направлении. И здесь сложное поведение оказывается точно программированным, хотя те ориентиры, по которым действует животное, остаются неизвестными. Аналогичное можно наблюдать, изучая перелеты птиц, в которых самое интересное заключается в том, что птицы делают перелеты, занимающие много и много тысяч километров, точно ориентируясь в направлении своего полета и точно возвращаясь к соответствующему сезону на исходное место.

Все это показывает, что многие формы поведения насекомых и низших позвоночных состоят из сложнейших врожденных программ, одинаковых для всех представителей данного вида и предельно целесообразных в обычных для животных условиях существования. именно и это дало возможность некоторым авторам определить инстинкт, как «целесообразное поведение без сознания цели» и указать на четыре основных качества такого инстинкта; наследственность и независимость от обучения, однородность, одинаковость у всех особей данного вида и приспособленность к условиям существования.

Теперь – то и возникает самая большая проблема; каким образом формируются эти сложнейшие формы поведения? Что лежит в их основе, что их вызывает? Чем они отличаются от подлинных разумных форм поведения? И, наконец, как эти врожденные формы поведения относятся к индивидуально изменчивым формам поведения животных? Эти вопросы я и попытаюсь осветить в дальнейшем изложении, хотя заранее хочу предупредить, что из этих вопросов решена лишь только основная небольшая часть, поэтому многие проблемы из организации инстинктивных программ поведения (например, перелет птиц) до сих пор остаются не раскрытыми в науке.

Обратимся к тем данным, которыми сейчас располагает наука для того, чтобы хотя бы немного осветить эту удивительную область.

Сложные виды инстинктов возникают, конечно, не у медузы или морской звезды; их еще нет у животных с сетевидной нервной системой; они еще только намечаются у животных с элементарными формами ганглионарной нервной системой (например, у червей). Лишь сложно построенная ганглионарная нервная система является аппаратом, который позволит осуществлять описанные выше наследственно программированные формы поведения.

Рассмотрим некоторые данные о строении ганглионарной нервной системы насекомых (пчелы, мухи, бабочки, жуки).

Остановимся на строении нервной системы пчелы и попытаемся найти в нем ответ на некоторые вопросы в механизме инстинктивного поведения.

Известно, что нервная система пчелы состоит из цепочки нервных узлов, расположенных по всей длине ее тела. Однако, эти узлы неодинаковые; узлы, расположенные на головном конце тела и тесно связанные с периферийными экстерорецепторами – имеют гораздо более крупные размеры и гораздо более сложное строение.

Рассмотрим их организацию подробнее.

Известно, что на переднем головном конце тела пчелы расположены рецепторы, значительно более дифференцированные и сложные, чем те рецепторы, которыми располагает червь. У пчелы есть, по сути говоря, все те органы чувств, которые есть у человека, а кроме того, есть и некоторые органы чувств, которых нет у человека. На передней части головы расположены обонятельные органы пчелы, включенные в усики, причем эти усики пчелы являются органами двойного значения: это орган для ощупывания и орган для обоняния. Комбинация этих двух рецепторов в органе дает возможность говорить о том, что пчела имеет своеобразные «топохимические» органы, которые отражают как форму предмета, так и его запах. Поэтому некоторые исследователи говорят о том, что пчела может воспринимать «круглый» запах и «угловатый» запах, получая одновременно и химические и топологические сигналы. Пчела обладает тончайшим обонянием, которое позволяет ей различать запах на длинном расстоянии. Тонкость обоняния пчелы проявляется, например, в том, что она может различать запах померанцевого масла, выделяя его из 140 других запахов.

У пчелы есть орган вкуса, причем вкусовые рецепторы расположены в хоботке, во рту, в ножках. Тонкость вкусовых ощущений меняется у пчелы в зависимости от ее состояния. Голодная пчела или бабочка различает очень тонкую концентрацию раствора сахара, а сытая пчела различает только более концентрированный.

У пчелы есть слуховые и вибрационные органы, воспринимающие колебания большого диапазона частот, причем эти органы слуха и вибрации расположены в перепонках, которые натянуты на ножки. Возможно, что насекомые различают гораздо более тонкие колебания звуковых волн, чем человек. Человек различает колебания частотой от 20 до 20 тысяч в секунду, а насекомые, по всем данным, реагируют и на ультразвуковые колебания. Возможно, что восприятие ультразвука этими тимпанальными перепончатыми органами создает у насекомых возможность локации, т. е. позволяет облететь в темноте те объекты, на которые они могли бы натолкнуться. Кстати, именно так и действует летучая мышь, которая может миновать все препятствия в темноте, потому что она обладает локационным аппаратом, позволяющим использовать для этой цели восприятие ультразвуковых волн.

У насекомых есть, наконец, и в высшей степени развитое зрение. Глаза насекомых, в отличии от глаз позвоночных, состоят из многих тысяч отдельных ячеек, каждая из которых свою световую точку, разлагая образ на массу отдельных элементов так, как это делается, например, в телевидении.

Таким образом у насекомых есть все органы чувств, которые есть и у высших животных, и, вероятно, еще некоторые нам неизвестные органы. Возбуждения, возникающие в этих органах, передаются затем в передний ганглий, который у червя носил еще скромный характер, у всех насекомых сильно развивается и обнаруживает уже очень сложное строение.

В этом переднем ганглии можно выделить три совершенно разные части: передняя часть, куда доходят волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда доходят волокна от обонятельного рецептора; задняя часть, куда доходят волокна из ротовой области. Таким образом, у пчелы есть дифференцированный передний ганглий, который во многих отношениях можно сравнить с передним мозгом позвоночных.

Значительную новизну представляет и гистологическое строение этого ганглия. Замечательный русский гистолог Заварзин показал, что передний ганглий у пчел построен совершенно не так, как у червей. Он построен не по принципу хаотичного скопления нейронов, а по принципу плоскостного расположения нейронов, или, как он говорил, по «экранному» принципу. В переднем ганглии пчелы, именно в той части, куда доходят волокна от зрительного рецептора, создается, как бы экранное расположение нервных элементов по плоскости. Это строение позволяет пчеле организовано отражать световые сигналы, доходящих из среды, и воспринимать ту конфигурацию, в которой расположены эти раздражители. Наоборот, в отличие от этого, строение обонятельной части переднего ганглия не имеет такого «экранного» строения и носит характер клубочков, которые расположены в беспорядке. Следовательно пчела имеет возможность отражать зрительные раздражения от «экрана», но обонятельные раздражения – более диффузно.

Этот передний ганглий пчелы и производит синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений; по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и служит аппаратом, который позволяет выработать сложные программы поведения. Эти сложные программы, вырабатываемые в переднем ганглии, переводятся на следующий грудной ганглий, который дает возможность перешифровать складывающие системы на двигательную программу и пустить в ход сложные двигательные программы поведения.

Характерно, как мы увидим дальше, что эти сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полученные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида. Иначе говоря они закодировано наследственно, и доходящий до переднего ганглия раздражитель лишь возбуждает эти готовые программы, приводит их к реализации.

Вот то немногое, что известно о механизмах, лежащих в основе описанных сложнейших форм инстинктивного поведения высших беспозвоночных.

Указать нервные ганглии, которые осуществляют интеграцию раздражителей и являются аппаратом, в котором заложены врожденные программы поведения, это еще не значит сделать основной шаг для решения вопроса о механизмах этих форм поведения. Возникает основной решающий вопрос: чем вызываются и как протекают эти инстинктивные формы поведения. Возникают ли эти сложные программы в результате детального анализа ситуации или же в результате относительно простых стимулов, которые пускают вход программы, заложенные в нервных ганглиях, и ведут к дальнейшему развертыванию врожденных форм поведения? Если инстинктивные формы поведения возникают в результате сложного анализа окружающей обстановки и соответствующей синтетической работы – они приближаются к разумным формам психической деятельности; если же инстинктивные формы поведения осуществляются по наследственно закрепленным программам, но вызываются к жизни относительно простыми сигналами, которые служат лишь толчком к реализации сложных программ – то такое поведение по своему типу приближается к рефлекторному, и разница заключается только в том, что в простых рефлексах ответы носят относительно простой характер (выделение слюны, вздрагивание мышцы), а в интересующем нас случае ответом является целая программа, которая включается тогда, когда появляется известный сигнал. Ответу на этот вопрос и были посвящены многие исследования самого последнего времени; наибольший интерес здесь представляют исследования ряда немецких и английских исследователей; Лоренца, Тинбергена, Торпа и других, объединенных в целую школу, которая получила название «этология» («Этос» – действие, поведение, следовательно, этология – наука о поведении). В отличии от бихевиоризма – американская наука о поведении, этология занимается не только анализом индивидуально формируемых видов поведения (навыков), но главным образом, анализом механизма врожденных форм поведения и механизмов, которыми эти врожденные формы поведения вызываются к жизни.

Какие же основные положения выдвигаются представителями этологии? Инстинктивное поведение – говорят эти авторы – действительно является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий. Значит, для того, чтобы инстинктивное действие проявилось, нужен известный сигнал, известный раздражитель, который и включает сложные врожденные программы, которые наследственно сохраняются в нервных аппаратах передних нервных ганглиев. Тщательно изучая те сигналы, на которые животные предпочтительно реагируют включением таких врожденных программ поведения, и можно изучать основные механизмы инстинктов. Механизмы реакции на избирательные сигналы эти авторы называют термином «ИРМ», или по – немецки «ААМ». Таким образом, основная идея этологии заключается в том, что инстинктивное поведение вовсе не заключается в спонтанно возникающих программах, но в том, что эти программы возникают в ответ на определенный набор внешних раздражителей, которые можно изучить. Значит, к инстинктам можно подходить как к сложным детерминированным рефлекторным актам, которыми животное отвечает на появление вполне определенных внешних сигналов.

Как же можно показать правильность этой позиции? Попытаемся с этой точки зрения проанализировать некоторые из фактов инстинктивного поведения, которые я упомянул в первой части моей лекции.

Комар откладывает яички на поверхность воды. Это унаследованная и в высокой степени целесообразная программа поведения; однако, что является ее врожденным механизмом? На какой сигнал отвечает комар, когда кладет яички в воду? Естественно, что это поведение возникает тогда, когда наступает пора откладывать яички и когда создается биологическая необходимость этого действия, но, как показали опыты, для откладывания яичек необходим специальный сигнал и таким сигналом является блеск воды. Когда самка, которая должна откладывать яички, раздражается блеском воды, то она откладывает яички на блестящую поверхность. Было установлено, что достаточно показать комару зеркало или даже блестящее стекло, чтобы комар отложил яички на этой поверхности. Значит механизм этого инстинкта заключается в реакции на признак блеска, а вовсе не в разумной деятельности или расчете, в результате которого и возникает эта программа поведения.

Второй пример. Паук, который сидит в паутине набрасывается на муху, запутавшуюся в паутине, и пожирает ее. Это тоже врожденная программа поведения. Чем она определяется? Оказывается, что сигналом, вызывающим реализацию этой программы действия, является вибрация. Когда муха запутывается в паутине, паутина начинает вибрировать и паук бросается на муху. Характерно, что достаточно приложить к паутине вибрирующий камертон, чтобы вызвать такое же поведение: паук вылезает из своего гнезда и бросается на камертон, производя все движения, которые он производил в отношении мухи.

Аналогичные факты можно наблюдать и в поведении позвоночных. Лягушка подстерегает свою жертву; когда она видит летящую мошку, она делает прыжок и заглатывает жертву. Таким образом, вид летящей мошки вызывает у лягушки инстинктивные действия. Было высказано предположение, что признаком, реализующим индуктивный акт, в этом случае является мелькание. Это легко проверить в специальных опытах. Если на маленьком волоске прикрепить бумажку и сделать так, чтобы это бумажка мелькала перед лягушкой, последняя непременно бросится на нее. Значит, у комара инстинктивное действие, вызывается блеском, а у паука – вибрацией, у лягушки – мельканием.

Приведу еще один пример. Профессор Анохин П. К. и его сотрудники показали, что когда в гнезде грача появляются птенцы и отец подлетает к гнезду с червяками, которые он несет в клюве, возникает следующее поведение птенцов, как только отец подлетает к гнезду, птенцы сейчас же раскрывают рты и готовятся к тому, чтобы заглотать пищу. Чем же вызывается это сложное инстинктивное действие? Оказывается и здесь оно вызывается простыми сигналами. Этим сигналом является звук «карр», который испускает подлетающий грач, и колебание, которое возникает от того, что он садится на край гнезда. И если сотрудники П. К. Анохина в искусственных условиях давали птенцам этот звук «карр» или колебали край гнезда, грачата делали точно такие же движения, какие они делали в ожидании пищи. Так что и здесь был найден этот врожденный механизм, реализующий сложные врожденные программы поведения.

Остановимся еще на одном, но очень интересном примере. Маленький только что родившийся щенок ищет сосок матери и как только находит, начинает энергично сосать. То же самое делает и только что родившейся ягненок. Это показывает, что у этих только что родившихся детенышей, которых никто еще не учил, есть целесообразные программы инстинктивного действия. Но чем вызываются программы этих действий? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, очень интересные исследования были проведены одним из советских авторов, профессором Слонимом. Эти исследования дали удивительно интересные результаты. Опыты ставились так: вся ситуация – щенок под телом матери – разлагалась на отдельные компоненты. Щенку дали гладкую теплую грелку, она не вызывала сосание; но если ему давали теплую шерсть – начинались сосательные движения. Значит сигналом, который пускает в ход эту программу действия, является шерсть. Интересно, что такая врожденная программа поведения ягненка вызывается совершенно другими сигналами. Сигнал, вызывающий сосательные движения у ягненка, может показаться неожиданным: таким сигналом является затемнение темени ягненка. Этот удивительный факт объясняется тем, что только что родившийся ягненок начинает сосать, когда он подходит под мать и когда его головка затемняется. Поэтому этот сигнал и становиться сигналом, вызывающим врожденно заложенный механизм сосания.

Вы видите, как разнообразны могут быть те сигналы, которые вызывают программы инстинктивных действий.

Из всего сказанного можно сделать два очень существенных вывода. Первый вывод заключается в том, что удивительные по своей целесообразности инстинктивные врожденные программы действий, которые у беспозвоночных являются основными формами поведения, построены по рефлекторным механизмам. Они вызываются элементарными факторами – относительно простыми сигналами, которые вызывают включение всей сложной программы. Такими факторами является отражение отдельных простейших свойств или признаков (блеск, вибрация, мелькание, колебание, затемнение темени, мягкая шерсть). Причем, во всех этих случаях это могут быть отражения несложных образов, а элементарно сенсорно воспринимаемых свойств, которые и включают сложные врожденные программы. Значит, врожденные сложные программы поведения включаются простейшими сенсорными факторами.

Второй существенный вывод заключается в том, что программы сложного инстинктивного поведения включаются не любыми свойствами, воспринимаемыми животными, а только теми свойствами, которые соответствуют способу жизни животных или, как говорят, их «экологии». Можно сказать, что экологические механизмы, определяющиеся экологическими условиями, иначе говоря, сложные врожденные программы поведения вызываются сигналами, которые соответствуют экологическим условиям жизни животных.

Можно привести несколько примеров, показывающие, что различные условия жизни (разная экология) может определить специфическую и очень различную избирательность к сигналам и очень различные реакции на одни и те же сигналы даже у животных очень близких семейств.

Существуют два очень близких вида птиц: домашняя утка и дикая кряква; домашняя утка питается растительной, а кряква – разложившейся животной пищей. Поэтому инстинктивные программы поведения вызываются у утки растительными запахами, а на запах аммиака утка никак не реагирует, а кряква же – наоборот, никак не реагирует на запахи растительные и остро реагирует на запах аммиака. Те сигналы, которые отражают образ жизни, включают в действие эти врожденные программы поведения. Существенно, что типовые способы существования животных определяют не только то, какие сигналы действуют на животное, но и то какие программы действий включаются этими раздражителями. Вот очень разительный пример: собака и лиса представляют зоологически очень близкие разновидности, но экологически они очень различны: собака живет в домашних условиях и питается готовой пищей, которую ее дает человек, а лиса живет в диких условиях и сама добывает себе пищу. Это формирует противоположное поведение, возникающей у обеих при виде пищи или ощущения запаха пищи: у собаки в этот случае начинает выделяться слюна (вся павловская физиология построена на изучении этого безусловного рефлекса), у лисицы возникает обратная реакция – запах или вид пищи тормозит слюну, потому что ей сначала надо добыть пищу, а выделение слюны может мешать добычи пищи. Значит в силу экологических условий один и тот же раздражитель вызывает разные реакции у собаки и лисы. На этот факт, показывающий зависимость даже безусловных реакций от экологических условий, следовало бы обратить особенно пристальное внимание.

Аналогичные факты зависимости избирательного отношения к разным сигналам от условий жизни (экологии животного) можно видеть и при изучении высших беспозвоночных.

Известно, что пчела обладает глазом, который может различать известные признаки формы, но какие из этих признаков реально используются как сигналы, которые вызывают известные инстинктивные программы поведения: подлетание, попытка выпускания хоботка и акт вытягивания сока? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, немецкий психолог Фриш провел очень интересные опыты. Опыты заключаются вот в чем: становилось несколько баночек. В одних был сахарный раствор, в других вода без сахара. Баночки с сахарным раствором покрывались крышками с одним изображением (скажем, треугольником), а баночки, в которых не было сахара, покрывались крышечками с другим изображением, например, квадрата. Таким образом фигура треугольника всегда подкреплялась, а фигура квадрата оставалась без подкрепления. Ставится вопрос – возможно ли вызвать у пчелы различие этих форм? Опыты дали интересные и, на первый взгляд, неожиданные результаты. Казалось бы, такие простые геометрические фигуры, как треугольник или квадрат, легко различить, в то время как более сложные фигуры (например, пятиугольную или шестиугольную звезду или крестообразную фигуру с разным расположением лучей) различить труднее. Однако опыт показал обратное. У пчелы было трудно выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию на треугольник, квадрат или на круг и квадрат), но было очень просто выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию треугольника и квадрата или круга и квадрата), но было очень выработать различие более сложных фигур, изображенных на рис. 3. Дело в том, что эти более сложные фигуры по своим основным признакам (лучеобразный характер, изрезанность) напоминают цветы, а круг, квадрат и треугольник ничего не напоминают. Поэтому в процессе видового опыта сигналами, которые хорошо улавливают пчела или бабочка, стали какие – то признаки, напоминающие фигуру цветка. Какие же это признаки.

Вслед за Фишем были проведены опыты другим немецким исследователем, Матильдой Герц. Эти опыты показали, что признаком, который хорошо улавливается насекомым, является признак изрезанности, или признак радиального расположения лучей.

Совершенно то же самое выяснилось и при исследовании реакции на цвета. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различие чистого зеленного от чистого красного цвета или ахроматических цветов, но сравнительно легче выработать различие смешенных цветов (желто – зеленого от желто – оранжевого). Это происходит потому, что цветы на которые садится пчела, всегда являются комплексными по своим цветовым оттенкам и эти комплексные оттенки прочно вошли в экологию пчелы. Поэтому она великолепно различает зелено – желтые цвета от зелено – голубых, красно – фиолетовые от ультрафиолетовых. Дифференцированные реакции на них и является составной частью ее естественного поведения, и этим определяется тонкость различая пчелой комплексных цветовых оттенков.

Все приведенные факты показывают, что сложнейшие инстинктивные программы поведения могут вызываться относительно простыми сигнальными признаками, и что эти врожденные программы вызываются принципиально тем же путем, как и более простые безусловные рефлексы.

Существенным является тот факт, что на этом этапе развития деятельность животных вызывается и регулируется не отражением сложных образов или сложных картин целой ситуации, а отражением элементарных свойств, отдельных изолированных раздражителей, действующих на животное. Вот почему эту стадию развития можно назвать сенсорной психикой, отличая ее от более сложность стадии перцептивной психики, на которой основным фактором, формирующим поведение животного, является отражение комплексных сложных форм или предметов, воспринимаемых животным. Об этой стадии перцептивной психики речь будет идти в следующей лекции.

Как было показано, эти признаки, получающие врожденные программы поведения, зависят от экологии животного, и в специальных экспериментах удалось подвергнуть их анализу и показать механизмы сложных врожденных программ поведения.

Вот каким образом был сделан решающе важный шаг в анализе инстинктивной деятельности.

Все эти положения дают возможность ответить и на второй важный вопрос – на вопрос о том, чем отличаются инстинктивные формы поведения от разумных форм. На этом вопросе следует остановиться подробнее.

Известно, что разумные формы поведения отличаются тонким учетом ситуации и значительной пластичностью. Они предполагают учет каждого изменения ситуации и пластичные изменения поведения, которое соответствовали бы новым условиям, появившимся во внешней среде. Естественно, что для этого необходим тонкий анализ условий среды, ставших перед животным соответствующей задачей, и выработка реакций, меняющихся при измененных условиях.

Существует ли такая пластичность поведения на этих стадиях эволюции, где доминируют врожденные наследственно закрепленные программы поведения? Обнаруживают ли инстинктивные формы поведения такую же изменчивость и пластичность, как и разумные формы поведения?

Наблюдения позволяют ответить на этот вопрос и обнаружить глубокое отличие инстинктивного поведения от разумного. Как показывают эти наблюдения, инстинктивные программы поведения являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому инстинктивные программы поведения, проявляющие максимум целесообразности в мало меняющихся условиях, становятся совсем не целесообразными, если условия, в которых находится животное, быстро меняются. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако, если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают. Этим поведением насекомых и отличается коренным образом от поведения высших позвоночных.

Я уже привел выше примеры, показывающие с какой легкостью эти врожденные механизмы теряют свою адекватность при небольших изменениях среды. Вы помните, что комар откладывает яйца на блеск воды в пруде, и это целесообразно, но если он так же реагирует на блеск зеркала, поведение лишается целесообразности. Паук реагирует на вибрацию паутины, вызванной запутавшей в ней мухой, – и это целесообразно; но камертон, вызывающих такую же вибрацию паутины, – приводит к реализации той же программы поведения, и это уже перестает быть целесообразным. Следовательно, стадия сенсорной психики и вызываемого отдельными сигналами инстинктивного поведения еще не обеспечивают нужного анализа ситуации, и именно поэтому инстинктивное поведение может легко потерять свою целесообразность.

Относительно мало подвижности врожденных инстинктов как программ поведения, которые легко становятся в изменяющихся условиях нецелесообразными, можно показать на таком опыте.

Есть разновидность осы, которая прежде чем откладывать яички в норе или зарыть там пищу, проделывает сложную и очень целесообразную программу врожденного поведения. она оставляет добычу на входе, вползает в нору, обследует ее, и только если в норе никого нет, втаскивает в нее пищу, оставляет ее в норе и улетает. Естественно, что это очень целесообразные действия. Учитывает ли оса эти условия, делающие это обследование норы необходимым? Для ответа на этот вопрос был произведен такой опыт: когда оса прилетает в нору, оставляет у входа добычу и уходит обслеживать норку, экспериментатор отодвигает эту добычу на два сантиметра. Оса выходит из норы, не находит оставленную добычу на прежнем месте, ползет дальше, находит добычу, снова подтаскивает ее к норе, а затем опять. . . оставляет у входа и снова ползет в нору. Если в это время экспериментатор опять отодвигает добычу, оса, вернувшись из норы, снова ищет добычу, снова подтаскивает, и уходит обследовать нору. Такое действие продолжается и дальше, в результате оса так и оказывается не в состоянии втащить добычу в нору, подчиняясь косной, твердо упроченной программе врожденного инстинктивного поведения.

Это убедительно показывает, что инстинктивная программа действует очень четко, очень приспособлено в стандартных условиях и оказывается совершенно неадекватной в изменившихся условиях.

Другой пример. Пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того, чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялося к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.

Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер. Именно этим инстинктивные формы поведения животных отличаются от разумных форм поведения, которые меняются в соответствии с изменившимися условиями.

Мы остановились на характеристике этого этапа в развитии поведения, когда основные акты поведения определяются унаследованными врожденными программами. Как эти программа сформировались в процессе развития вида, остается неизвестным: возможно что это произошло путем мутации, возможно этот процесс происходил другими путями. Решение этого вопроса остается задачей будущего. Успех современной науки заключается в том что относительно более ясным стал другой вопрос – о механизме реализации этих программ и о тех условиях, которые вызывают эти сложные инстинктивные формы поведения. Поэтому тот факт, что сложные инстинктивные программы поведения возникают как ответы на воздействия относительно элементарных раздражителей и, что таким образом, инстинктивное поведение следует рассматривать как особую разновидность рефлекторного поведения, выработанного в процессе эволюции – представляется для нас столь важным.

В этой лекции мы остановились на сложнейших формах видового поведения животных. Следующий раз мы перейдем к анализу более сложных и пластичных индивидуально – изменчивых форм поведения, возникающих у высших позвоночных и постепенно становящихся основ.

Многие формы поведения животных не связаны с их индивидуальным опытом. Эти поведенческие реакции проявляются у животных даже тогда, когда они лишены общения с себе подобными.

Уже с работ Ч. Дарвина (1809-1882) под инстинктом начинают понимать ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида организмов и которая закреплена за его представителями наследственно. Однако нельзя считать, что однотипность поведения животных одного вида обусловлена только наследственными факторами, определяемыми особенностями нервной системы. В процессе индивидуальной жизни животное приобретает новые черты поведения, связанные с опытом, зависящим от условий существования животных. Так, животные, живущие в дикой природе, существенно отличаются от своих одомашненных собратьев в плане познания окружающего мира и установления связей с ним. Поэтому для более точного определения инстинкта необходимо вычленить из реального поведения животного именно те поведенческие акты, которые не связаны с условиями развития и условиями последующей жизни и наследственно запрограммированы в нервной системе. Для достижения данной цели необходимо знать основные признаки этой формы поведения животных, которые наиболее полно были представлены в работах отечественного ученого В. А. Вагнера (1849-1934).

Инстинкты передаются по наследству. Доказательством этого служат многочисленные эксперименты по изучению поведения животных, изолированных сразу же после рождения от особей своего вида. Так, в поведении выводковых птиц наблюдаются сложные формы наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см и самостоятельно выбираются на поверхность через 2,5 суток уже полностью оперившимися и готовыми к самостоятельной жизни.

Другим важным свойством инстинкта является его постоянство. Фактов, доказывающих незыблемость инстинктов в течение многих лет, довольно много. Сохранились подробные описания повадок животных, сделанные несколько столетий назад, которые совершенно соответствуют повадкам данного вида животных в современных условиях.

Постулируя данный признак, можно было бы согласиться со словами знаменитого французского энтомолога Ж. Фабра (1823-1915), утверждавшего, что время ничего не прибавляет к инстинкту и ничего не отнимает от него, если бы не одно обстоятельство: инстинкты обладают некоторой долей пластичности. Речь здесь может идти не только о видовой изменчивости под воздействием условий среды, но и об индивидной. В работах Вагнера было убедительно показано, что существует некоторая базовая форма инстинкта - «шаблон инстинкта», который проявляется у всех животных, закреплен генетически и передается по наследству. Однако у каждой конкретной особи этот инстинкт может изменяться в определенных пределах. При этом меняться может структура самого инстинктивного акта, в то время как его биологические рамки остаются постоянными.

Следующим признаком инстинкта является его шаблонность, под которой понимается типический инстинкт со всеми его колебаниями. Примером этому служит поведение личинки осы скалии, высасывающей личинку жука носорога в строго определенной точке. Попытки Фабра заставить личинку питаться в другой точке ни к чему не привели: личинки голодали в поисках нужного места. Существование таких шаблонов биологически обусловлено и способствует устойчивости поведения животного при случайных воздействиях на него со стороны среды. С наследственной природой инстинкта связана и его безошибочность. Запущенный инстинктивный акт реализуется по строго определенной программе и не допускает отклонений. Указанное свойство инстинкта свидетельствует в то же время и о его ограниченности, под которой понимается свойство инстинкта действовать с удивительной целесообразностью и точностью в узкой области и совершенную неспособность справиться с самыми элементарными явлениями за пределами этих знаний.

Наконец, последним признаком инстинкта является его безличность как свойство тождественности действий всех особей данного вида, поставленных в одинаковые условия среды. Животные в этом случае действуют по принципу: «Один как все, все как один ».

Указанные признаки инстинкта имеют биологическое значение. В наследственных компонентах хранится весь его видовой опыт, все то ценное, что приобрело животное для сохранения и продолжения рода.

Стереотипность и постоянство необходимы для обеспеченности, сохранности и неуклонного выполнения жизненно важных функций независимо от случайных изменений среды. Поэтому обобщенные и фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, непостоянных и не существенных внешних воздействий. В экстремальных условиях выживание обеспечивает пластичность инстинктивного поведения в виде его модификаций.

Одной из наиболее популярных концепций, раскрывающих механизмы инстинкта, является этологическая концепция, предложенная К. Лоренцем и Н. Тинбергеном, согласно которой организм представляет собой целостную активную систему, накапливающую энергию и стремящуюся ее растратить. Эта энергия животного подобна резервуару с водой, выплескивающейся в канал. Однако ее выбросу препятствует некая преграда, своеобразная «дверца», которая может быть открыта с помощью специального «ключа», в роли которого выступает внешний раздражитель, т.е. внутренние (уровень мотивации животного) и внешние (раздражитель, запускающий поведение) раздражители действуют совместно, взаимно дополняя друг друга в адаптивном поведении. «Гидравлическая модель» инстинктивного акта, предложенная этологами, ориентирована на изучение-внешних факторов поведения. Ими являются различные признаки внешних раздражителей (цвет, форма, размер и т.п.), которые, словно ключ, открывают путь инстинктивной реакции. Такие раздражители называют ключевыми стимулами или релизерами. Например, самец малиновки, охраняющий свою территорию, реагирует на красную грудь своего соперника и пытается его изгнать. Если ему вместо живой птицы подсунуть грубый муляж, но с красным пятном, его поведение будет точно таким же. Внутренними факторами инстинкта являются гормональные и нейронные механизмы мотивации поведения.

Внутренние факторы создают готовность к возникновению жизненно важных ситуаций, и животное по первому сигналу, незамедлительно может реагировать на изменения в окружающей среде. Внешние - запускают инстинктивный акт. В реальном поведении действует сложная система внешних и внутренних факторов.

Особенности инстинктивного поведения животных

С возникновением чувствительности в живых организмах, усложнением структуры нервной системы на определенном этапе адаптации организма к окружающей среде возникла психика, которая дала возможность живому существу полнее отразить действительность и легче выжить в борьбе за самосохранение. Здесь речь идет прежде всего о инстинкты, навыки и интеллектуальную поведение. Именно благодаря этим психическим образованием животные благополучно приспосабливаются к изменениям окружающей среды.

Инстинкт - совокупность врожденных компонентов поведения и психики животных и человека. В основе инстинктов находятся безусловные рефлексы, то есть речь идет о врожденные формы реагирования организма, возникающих в процессе естественного отбора как результат накопления и закрепления в нем тех свойств, которые помогают ему приспособиться к определенным условиям окружающей среды.

Инстинктивные формы поведения можно отметить уже на уровне членистоногих. Более сложное инстинктивное поведение мы наблюдаем у насекомых. Своеобразно проявляется инстинктивное поведение у пауков. Примером может быть добывания пауком пищи. Сначала он разбрасывает сетку ожидания в определенном месте, затем, получив сигнал, движется к добыче, убивает ее. Но если вибрацию паутины, которая создается обычно движениями насекомого, что попала туда, имитировать камертоном или тонким прутиком, паук сделает нецелесообразен движение к "добычи". Следовательно, изменение одного из звеньев последовательной цепочки лишает инстинкт содержания. Различают инстинкты самосохранения, питания, размножения и тому подобное. Однако было бы неправильно думать, что те или иные инстинкты абсолютно неизменны. Так, попав в новые условия, животные вынуждены менять свое поведение. Как следствие, у некоторых из них возникают новые особенности поведения, которые со временем могут закрепиться, превратиться во врожденную форму поведения (измененный инстинкт). Но животные не могут успешно приспосабливаться к условиям среды, которое постоянно меняется, только с помощью инстинктов.

Поэтому, какими бы сложными не были инстинкты, это всегда шаблонное, автоматическое поведение по генетически заданной программе. Изменение хотя бы одной из внешних условий этого поэтапного процесса приводит к тому, что инстинкт может не сработать. Поскольку окружающая среда постоянно ставит нешаблонні, неожиданные задания животным в процессе эволюции, возникает необходимость в лучшем приспособлении их к среде. Так, у млекопитающих на первый план выступает более пластичная форма поведения - навык.

Навыки и интеллектуальные действия

Навыки - это действия животных, фундуються на условных связях, которые функционируют автоматически. Такую форму поведения животного усваивают в индивидуальном опыте при условии неоднократного повторения измененных явлений природы. Навыки вырабатываются в основном в животных, которые уже имеют кору большого мозга. Примером навыков является приспособление животных к местности. Так, волки идут наперерез своей жертве в поле, а в лесу они нападают из засады. Таким образом, если в основе инстинктов лежат безусловные рефлексы, то навыки базируются на уже приобретенных, условных рефлексах. Но и навыки с точки зрения приспособления организма к окружающей среде имеют существенные недостатки, связанные с тем, что они вырабатываются в течение длительного времени путем проб и ошибок. Часто такого времени животное не имеет и погибает. Поэтому нужна более совершенная форма приспособления, которая обеспечила бы относительно безопасное существование. Уже на стадии животного мира возникают задатки более сложного поведения - интеллектуальной.

Интеллектуальное поведение заключается в способности животного отражать сложные связи между отдельными предметами или их свойствами. Она характеризуется тем, что животное может "находить" новые способы решения задач, возникающих перед ней. используя при этом внешние предметы как орудия. Например, если положить банан рядом с клеткой обезьяны на таком расстоянии, что животное не может дотянуться до него, то она использует палку, которая лежит рядом, чтобы достать еду. Человекообразные обезьяны способны и к более сложных интеллектуальных действий. Большой интерес представляют опыты И. П. Павлова, проведенные с шимпанзе. В ящик с небольшим треугольным проемом помещают приманку, которую обезьяна видит, но может достать только открыв ящик. Для этого она должна из кучи палок выбрать именно такую, которая вошла бы в специальную прорезь и, нажав рычаг, открыть доступ к прелести. В процессе длительного ориентировочного манипулирования обезьяна находит решение в этой проблемной ситуации. Такое поведение свидетельствует о наличии интеллектуальных действий у обезьяны, проявляющиеся в виде элементарного предметного мышления.

Однако между мышлением животного и человека существуют качественные различия, которые ярко проявились в следующем опыте И. П. Павлова. Бананы спрятали глубоко в ящик, перед отверстием которого зажгли спиртовку, а над ней установили бак с водой. Кран бака можно вернуть, и тогда вода потушит пламя. После неоднократных попыток достать плоды обезьяна задела кран, а следовательно, потушила пламя. Повторные опыты показали, что действие закрепилось. Обезьяна гасила пламя даже тогда, когда бак стоял на определенном расстоянии от ящика с едой, - она набирала из крана воду в рот и тушила огонь. В следующей серии опытов ящик находился на плоту среди водоема, бак с водой - на другом плоту. Между плотами перебросили шаткий мостик. Чтобы потушить пламя, которое стоит на пути к пище, обезьяна по шаткому мостику перебиралась на другой плот, набирала из крана воду и возвращалась обратно. Эти действия являются нецелесообразными, потому что она могла набирать воду из водоема, то есть рядом. Обезьяна не способна понимать причинно-следственные связи, она решает лишь те задачи, которые возникают в условиях ее жизни (рис. 1.2).

Итак, интеллектуальное поведение обезьяны - не в обдумывании и розмірковуванні, а в действиях, не требующих функционирования второй сигнальной системы (речи), с которой связана мыслительная деятельность человека. Способность обмислювати и планировать свою деятельность возникла лишь у человека в процессе длительной общественного труда.

Однако формы психического отражения у животных (инстинкт, навыки, интеллектуальные действия) не следует резко разграничивать, отделять одну от другой, поскольку они - лишь этапы единого сложного процесса развития психики.

На определенной стадии эволюции животного мира тот или иной уровень развития психики является доминирующим. Например, для пауков совершенной является инстинктивное поведение, для собак - навыки, а для обезьяны - интеллектуальные действия. Но это вовсе не означает, что у обезьян нет инстинктов и навыков. Они сохраняются, хотя подчинены более сложной форме психического отражения - предметному мышлению,

В последние годы большое внимание ученых привлекают дельфины, особенности их психической деятельности и строения нервной системы.

Некоторые ученые даже утверждают о превосходстве нервной системы дельфинов над центральной нервной системой человека. Однако сравнительно-анатомические данные показывают значительную разницу между мозгом дельфина и мозгом человека. Общая поверхность мозга дельфина - 46 427 мм2. Наблюдая за жизнью дельфинов в естественных условиях и в специально сконструированных водоемах, ученые Дж. Лилли, У. Батто, Же. Кусто, Дж. Бастиан, Же. Іллюд установили, что дельфины подают ряд определенных звуков, которые имеют своеобразный характер. По данным других исследователей, эти звуки являются не словами, а только "сигналами", что указывают на определенное состояние животного, свидетельствуют об опасности и тому подобное. Следовательно, их "язык", очевидно, не выходит за пределы звуковых сигналов, свойственных другим высшим животным. Дельфинов очень легко дрессировать, они "толковые".

Рис 1.2. в

Рис 1.3. в

Итак, психика дельфинов достигла высокого развития, однако между уровнем психической деятельности дельфинов и человека с и качественная, и количественная разница - психика человека совершеннее и содержательней за психику дельфинов.

Большое значение для понимания развития психики человека имеют данные, полученные при параллельном изучении развития психики, начиная от рождения человека и шимпанзе (ближайшего к нам примата).

Подобные основательные исследования, которые провели Ладыгина-Котес, Карлейл, Якобсон и Іосіока, супруги Кэллог, супруги Хейс, дали возможность получить очень важные данные.

В ходе постнатального развития на ранних его этапах есть очень много общего между новорожденным шимпанзе и ребенком человека. Это сходство объясняется тем, что в это время и ребенок человека, и шимпанзе в значительной степени руководствуются кинестетическим связями, у шимпанзе эти связи остаются постоянными на всю жизнь, а у человека с 2-го месяца на первый план постепенно выходят другие виды рецепции.

Все попытки научить шимпанзе говорить оказались напрасными: хотя обезьянка реагировало на 58 слов, но его "речи" не выходило за пределы простых звуковых раздражителей, оставаясь языком-сигналом.

Следует отметить, что те два критических момента "разрыва" параллелизма между эволюцией ребенка человека и ребенка шимпанзе приходятся на 2-й месяц и 2-й год жизни человека.

До 2-го месяца масса головного мозга у человека увеличивается на 50-70 г, до 3-го года жизни - утраивается, в то время как мозг ребенка шимпанзе увеличивается лишь на 6 %. Масса мозга взрослого человека в 4 раза больше, чем у новорожденного, она увеличивается в среднем на 1020-1100 г, а масса мозга взрослого шимпанзе - максимум на 170 г (табл. 1.2).

Таблица 1.2. Динамика массы головного мозга в постнатальном периоде (в граммах)

Отмечены величины показывают генетически обусловленные анатомические лимиты развития шимпанзе. У человека же они намного больше.

Таким образом, в любом случае уровень психического отражения объективного мира определялся и определяется совершенством нервной системы организма и прежде всего - мозга.

Инстинкт или врожденное поведение − это неотъемлемая склонность живого организма к определенному сложному поведению. Простейшим примером инстинктивного поведения является фиксированная картина действия, в которой последовательность коротких и средних действий без изменения осуществляется в ответ на четко определенный стимул. Весь жизненный цикл животных состоит из инстинктов, которые обеспечивают: подготовку к размножению; размножение; питание; защиту от хищников; поведение ухаживания животных; строительство гнезд и нор; подготовку к смене сезонов и многое другое.

Инстинкты животных являются врожденными сложными образцами поведения, которые существуют у большинства членов вида, и их следует отличать от рефлексов, поскольку это простые ответы организма на конкретный стимул, такие как сокращение зрачка в ответ на яркий свет или спазматическое движение ноги при постукивании по колену.

Материнский инстинкт

Инстинкты животных сильны и врожденны. Несмотря на то, что в заповедниках и зоопарках много диких животных выхаживают и долго лечат люди, животные остаются дикими со своими инстинктами и об этом нельзя забывать ни на минуту. У многих людей есть заблуждение, что, поскольку животные были излечены людьми, тигры, львы и другие животные, живущие в неволе, будут ласковыми, доверчивыми и безопасными для людей. Но это совершенно не так. Инстинкты диких животных, независимо от того, где и как они появились на свет, могут проявляться очень сильными и животные продолжают быть ОЧЕНЬ опасными! Работники заповедников и зоопарков, как никто другой знают инстинкты диких животных и всегда находятся начеку рядом с ними.

Любое поведение является инстинктивным, если оно выполняется, не основываясь на предыдущем опыте и, следовательно, является выражением врожденных биологических факторов. Каждое животное обладает большим количеством инстинктов, но каждому виду характерны свои уникальные инстинкты:

— Морские черепашки, недавно вылупившиеся на пляже, автоматически двигаются к океану.

— Новорождённый кенгуренок инстинктивно взбирается в мешок матери и прикрепляется к одному из четырех сосков, хотя сам кушать не умеет, поэтому мать, сокращая мышцы, брызгает свое молоко ему в рот.

— Медоносные пчелы общаются, танцуя в направлении источника пищи без формальной инструкции.

— Бобры, благодаря своему инстинкту, являются хорошими строителями. Они сооружают дамбы, чтобы образовались тихие и глубокие запруды, а посредине их строят дом из хвороста.

— Кашалот может оставаться под водой на протяжении полутора часа и ныряет на глубину 1500 метров. Перед новым погружением под воду кашалот инстинктивно отдыхает 10 минут, чтобы обогатить кровь кислородом.

— Глаза хамелеона, которые вращаются в разные стороны независимо одно от другого, помогают при инстинкте самосохранения. То есть помогают животному вовремя увидеть хищника.

— Неуклюжий пингвин, пользуясь своим инстинктом, во время пребывания на суше, удирает от своих врагов на животе по льду, развивая при этом хорошую скорость.

— Пума нападает на свою жертву из засады и кусает за загривок. Она часто убивает намного больше, чем может сама съесть. Тогда пума инстинктивно прячет остатки туши и если ей не удастся раздобыть что-нибудь свеженькое, возвращается к ним позже.

— Существует много видов перелетных птиц, но желание улететь на юг (осенью) или возвращаться домой (весной) проявляется у них даже тогда, когда они находятся в неволе. И снова срабатывает инстинкт.

— Инстинкт присмотра за потомством, хорошо развит у карликовой белозубки, поскольку очень интересно передвигается самка с детенышами. Первый цепляется зубами за основу маминого хвоста, другой – за хвост первого и так далее. Так и путешествуют бесконечной цепочкой.

— Живут гигантские тридакны в водах Тихого и Индийского океанов, среди коралловых рифов. Эти моллюски составляют угрозу для невнимательных аквалангистов. Если человек попадет рукой или ногой между створок ракушки тридакны, инстинктивно сработает мускул-замыкатель, они закроются и неудачник окажется в западне.

Тр

Каждый из нас знает великого ученого И.П.Павлова и его интересные исследования над собакою. На первый взгляд простой опыт с псом, а сколько интересной и полезной информации, касающейся рефлексов и инстинктов собаки. Согласно учению И.П. Павлова, поведение животных - единство двух форм: инстинктивной и приобретенной. Поэтому то, что часто кажется осмысленным поведением собаки, на деле оказывается рядом условных рефлексов.

В период развития собаки, наследственность и условия среды постоянно взаимодействуют, и порой сложно определить, что является инстинктом, а что - приобретенной реакцией. Но все-таки, можно выделить основные инстинкты, которые оказывают сильное влияние на формирование характера собаки: пищевой, оборонительной, половой, ориентировочной.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное». Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема «наследственность или среда» - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о «наследственности и среде» не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты «инстинктивными». При такой - формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии «врожденное-приобретенное», а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях. психика животное элементарный сенсорный

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики - это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется «социальной связью». К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины.

Певчие воробьи наследуют своего рода «матрицу». Эта матрица представляет собой «систему узнавания», позволяющую птице определять, какая песня «правильна». Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она «проверяется» на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц. Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слыша пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода «матрицей», которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено - все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи».

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними.

Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

«Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа.

• 1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма.
• 2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.
• 3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

«Результатом никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и, тем не менее, оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации».

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

• 1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.
• 2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.
• 3. Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.
• 4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.
• 5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.
• 6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.
• 7. Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны.
• 5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.
• 9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).
• 10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.
• 11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.
• 12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.